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Evolução do pássaro

Uma árvore filogenética com pássaros (Neornithes), seus ancestrais (táxons ancestrais como Coelurosauria e Therapoda ) e grupos relacionados. Abreviações:
COMO = PARA irsac s
COMO W = PARA irsac s apoiado por um fêmur imóvel e um joelho impulsionado no alc
BL = B Ellow eu ungs

Somos todos homo aqui Evolução

Hominídeos Relevantes

Charles Darwin Alfred Russel Wallace Gregor mendel Richard dawkins Jerry Coyne

A Gradual Science

Peixe darwin Eugene M. McCarthy Gigantopithecus Zoogênese

Simples Monkey Business

Criacionismo da Terra Jovem Criacionismo da Terra Antiga Design inteligente Microevoluçãovs.Macroevolução

O debate sobre o filogenia e origens das aves (ou pássaroevolução ) tem sido longo e importante para o estudo de evolução . Na raiz do debate está o estabelecimento de qual grupo taxonômico dedinossauroso primeiro pássaro se originou. Uma das partes principais do debate é se os pássaros são originários de 'thecodonts' (literalmente, 'dentes de cavidade'), um termo agora obsoleto para um grupo diversificado de dinossauros e não-dinossauros que agora são considerados como não relacionados, um assim chamado 'táxon do lixo'.

Conteúdo

• 1 Introdução
  • 1,1 Conceitos chave
    • 1.1.1 Evolução
    • 1.1.2 Filogenia
    • 1.1.3 Anatomia
• dois Revisão histórica
• 3 O falso Archaeopteryx - oUrvogelde acordo com Feduccia e empresa
  • 3,1 Crânio
  • 3,2 Ossos púbicos
  • 3,3 Ombro
  • 3,4 Orientação do Hallux (primeiro dígito)
  • 3,5 Outros dígitos
• 4 1,2,3 vs. 2,3,4 - o grande debate dígito, e o dinamismo da evolução
• 5 O álibi sempre pronto: convergência
• 6 O sangreal filogenético - Thecodonts como 'proaves'
• 7 Um enigma envolto em um enigma: o ritmo da evolução das aves
• 8 Conclusões
• 9 Origens

Introdução

Ciênciaé muito humano empreendimento, na medida em que exemplifica simultaneamente os melhores atributos da humanidade e os mais decepcionantes. Existe a ideia de que a ciência é um empreendimento no qual a contenção escolar e o respeito reinam triunfantes, e o debate permanece puramente objetivo. Infelizmente, nem sempre é esse o caso. Rixas amargas e vitriólicas são travadas na ciência, transcendendo as evidências para se tornarem guerras ideológicas. A famosa rivalidade entre Sir Richard Owen, eminente anatomista e favorito da Família Real, eThomas Huxley, 'Darwin's Bulldog', é apenas um exemplo. A rivalidade posterior entre Edward Drinker Cope eOthniel C. Marshé outro.

Na verdade, poucas disciplinas produzem tal acrimônia e contenção como paleontologia . Dos muitos debates neste campo, nenhum é mais amargo, ou mais público, do que o debate sobre a origem e evolução dapássaros. Ironicamente, estamos no século 21 repetindo um drama que foi encenado há mais de um século, noInglaterrada Rainha Vitória, que enfrentou o SpecialCriaçãocontraEvolução darwiniana. Enquanto hoje os contendores são modernosdinossauropaleontologia e clássicapaleornitologia, a questão permanece praticamente a mesma.

Os pássaros evoluíram de dinossauros terópodes (um grande e diversificado grupo de dinossauros bípedes que incluiu o famosotiranossauro Rex), ou são descendentes de arcossauros 'thecodont'? E 143 anos após a descrição do primeirofóssilatribuído a ele,Archaeopteryx lithographica- a maravilhosa 'ala antiga' - ainda ocupa o centro do palco neste grande argumento. OUrvogel(Alemão para 'pássaro original') é uma daquelas raras descobertas que permanece essencial para a compreensão dofilogeniade uma classe de vertebrados como um todo. É talvez o fóssil mais magnífico já descoberto. Este artigo pretende ser um tratamento mais rigoroso de aspectos selecionados do debate sobre as origens e evolução das aves, com ênfase específica em responder com algum detalhe aos argumentos propostos por aqueles que defendem uma ancestralidade 'thecodonte' para as aves. Ao mostrar que os principais componentes da ancestralidade 'thecodonte' são comprovadamente incorretos, espera-se que os sérios problemas com estehipótesepode ser mais elucidado.

Conceitos chave

Aqui estão alguns conceitos úteis que devemos entender antes de prosseguir.

Evolução

Terminologia filogenética

• Cladística - a técnica taxonômica de agrupar organismos em clados (ou grupos monofiléticos) que têm um ancestral comum (descendência comum) Os paleontólogos geralmente têm que confiar na morfologia (forma) dos fósseis ao invés degenéticaPorqueGOTAgeralmente é destruído em milhares de anos, a menos que seja preservado em âmbar.
• Evolução convergente - foi observado que muitos grupos de organismos desenvolveram características análogas para realizar funções semelhantes. Por exemplo, insetos, pterossauros , pássaros e morcegos têm todos traços de evolução independente que permitem o vôo com asas.
• Homologia - características que são derivadas de um ancestral comum, por exemplo, asas de morcego são homólogas aos braços humanos, cascos de cavalo são homólogos aos dedos das mãos e dos pés humanos.
• Homoplasia ou homoplástico ('mesma moldagem', ou seja, tendo a mesma forma) - abrange os dois conceitos de evolução convergente e evolução paralela.
• Evolução paralela - Isso difere da evolução convergente porque os grupos de organismos têm um ancestral comum. Por exemplo, marsupiais e mamíferos placentários têm um ancestral comum, e alguns animais em cada grupo desenvolveram funções ecológicas semelhantes.
• Filogenia - as relações entre grupos de animais de acordo com sua herança evolutiva
• Bracketing filogenético é um método para estimar a probabilidade de um traço se desenvolver ao longo do tempo com base nas relações de espécies em uma árvore filogenética. É especialmente útil para fósseis onde o DNA não está disponível.
• Sinapomorfia e apomorfia - no filogenética , estes se referem a características geneticamente derivadas derivadas de um ancestral comum no clado. Isso é o oposto da homoplasia, em que as características são semelhantes, mas não devido à genética compartilhada. Fazer afirmações sobre isso torna-se mais controverso para os fósseis porque o DNA geralmente não está disponível e, portanto, as afirmações devem ser baseadas na morfologia.

Filogenia

Veja o artigo principal neste tópico:Filogenia Archaeopteryx lithographicafóssil, molde do espécime de Londres (BMNH 37001)

As classificações são baseadas em consenso científico deArchaeopteryxcomo o pássaro básico e, portanto, os pássaros como dinossauros:

• Archaeopteryx ('asa velha') - um fóssil deste gênero foi descoberto pela primeira vez em 1861, dois anos após a publicação deNa origem das espécies. Possui características de dinossauros não-aviários e, portanto, é considerado dentro do grupo avialae.
• Pássaros (' pássaros ') - a classe filogenética que inclui todas as aves vivas, mas é definida de várias maneiras para espécies antigas. Estes são os únicos dinossauros vivos.
• Avialae - dinossauros com penas não aviários que podem voar
• Deinonico - O estudo deDeinonicofósseis, principalmente os membros anteriores, nos anos 1960 permitiram o consenso moderno de que os pássaros descendiam dos dinossauros.
• Neornithes ('novas aves') - todas as aves modernas, bem como todos os ancestrais das aves até o ponto em que divergiram dos dinossauros com penas voadoras
• Proaves - um táxon hipotético extinto que englobava proto-pássaros
• Thecodonts - um termo agora obsoleto para um grupo diversificado de dinossauros e não-dinossauros que agora são considerados não relacionados e, portanto, não formam um clado (ver o primeiro parágrafo, acima)

Anatomia

Uma proposta de modelo evolutivo da fúrcula.Columbaé um gênero de pombos.

• Clavícula - a clavícula em humanos. Em pássaros e alguns outros dinossauros terópodes, ele se fundiu para formar a fúrcula.
• Forquilha (plural: furculae ) - A fúrcula é o 'osso da sorte' encontrado em pássaros e alguns outros terópodes. O osso fortalece os ossos do tórax para suportar rigores de movimento durante o vôo.
• mãos - a mão em humanos, ou partes homólogas da anatomia em outros animais (por exemplo, cascos dianteiros em cavalos, asas em morcegos e a maioria das aves, nadadeiras dianteiras em cetáceos)

Revisão histórica

A oposição à origem dos dinossauros para os pássaros data de 1860. As razões variam.Richard Owenmanteve issoArchaeopteryx lithographica, apesar dos atributos básicos, era um pássaro sem problemas devido à sua oposição à evolução darwiniana. H.G. Seeley elucidou o primeiro argumento homoplástico convincente sobre as afinidades deArchaeopteryxem 1866. Os argumentos de Seeley eram mais objetivos do que os de Owen, que tinham segundas intenções, e o mesmo pode ser dito daqueles que retomaram seu legado conceitual.

Apesar da veracidade do trabalho por aqueles que apoiam a origem dos dinossauros para pássaros (por exemplo, Huxley 1868, 1870, Baur 1883) e aqueles que defendem a origem não-dinossauro, as quatro décadas seguintes à descrição inicial deArchaeopteryx lithographicaeram nebulosas, com uma infinidade de teorias avançadas para a origem das aves. Supostos ancestrais aviários variavam de terapsídeo mamíferos, para pterossauros. O consenso na comunidade paleontológica sobre as afinidades das aves não surgiu até o início do século 20.

Foi o trabalho do empreendedor Robert Broom no 'thecodont's daTriássicocamas vermelhas deÁfrica do Sulque pavimentou o caminho para a ascensão dos argumentos homoplásticos formulados pela primeira vez nas décadas de 1860 e 1870. Descrição de Broom de 1913 do fabulosoEuparkeria capensisviria a ser a pedra angular sobre a qual Gerhard Heilmann, um artista e cientista dinamarquês, construiria o argumento seminal para a 'hipótese pseudosuchiana' para a origem e evolução dos pássaros. O tratado de 1926 de Heilmann,A Origem dos Pássaros, dados coletados de pesquisas anteriores sobreArchaeopteryx, e empreendeu uma análise comparativa detalhada de Dinosauria então conhecido, e Triássico Archosauria. Heilmann concluiu que, devido à ausência ou redução das clavículas ('clavícula') e, portanto, furculae nos dinossauros, o argumento de outra forma fácil para a ancestralidade dos dinossauros para os pássaros se desfez. Heilmann também rejeitou a origem cursória do vôo, mais convincentemente avançada pelos excêntricos e brilhantes Franz Baron Nopsca .

Os 'thecodonts' avançados exibindo clavículas proeminentes ou pelo menos generalizadas foram apresentados como candidatos mais prováveis ​​para ancestrais aviários. O estudo de Heilmann diferiu notavelmente do trabalho de seus antecedentes intelectuais, como Seeley, ao propor o que agora nos referiríamos comoparalelismo, ao contrário de meroconvergência, como o agente causal de semelhanças morfológicas entre dinossauros e pássaros. A hipótese de Heilmann baseou-se em parte de uma interpretação excessivamente estrita da 'Lei de Dollo' e, em grande medida, foi um artefato do registro fóssil de terópodes comparativamente pobre da década de 1920. Não obstante, o trabalho de Heilmann marcou uma reviravolta na paleontologia dos vertebrados e na 'hipótese do tecodonte'; como elucidado emA Origem dos Pássaros, tornou-se o paradigma para a filogenia aviária. Alfred Sherwood Romer , um dos paleontólogos vertebrados mais influentes da era moderna, o defendeu, assim como outros.

Deinonychus antirrhopus eTenontosaurus tillettifósseisOs manuses de Deinonico (esquerda) eArchaeopteryx(direita) em comparação.

A origem dos dinossauros não recuperou proeminência até a descoberta de 1964 de Deinonychus antirrhopus por John H. Ostrom de LowerCretáceoleitos da Formação Cloverly, emMontana. A descrição subsequente de D. antirrhopus , levou a uma extensa reavaliação doArchaeopteryxmaterial do qual Ostrom et al. concluiu que pequenos dinossauros terópodes cursores eram paravianos em um grau incompatível com a convergência. Em sua análise de 1974 da sistemática dos dinossauros, Bakker & Galton defenderam a revisão de Ostrom sobre a origem dos dinossauros, e análises subsequentes ao longo da segunda metade da década de 1970 e até o presente confirmaram essa conclusão. No entanto, ainda há oposição a essas conclusões. Entre os que menosprezam a ancestralidade terópode dos pássaros estão L. Martin, M. K. Hecht, S. F. Tarsitano e, mais notavelmente, Alan Feduccia - o mais vocal, influente e mordaz de todos os proponentes da 'hipótese do tecodonte'. Feduccia também é o mais publicamente reconhecível e, sem dúvida, serve como um porta-voz da 'ancestralidade do codonte'. Seus livros bem conhecidos,The Age of BirdseA Origem e Evolução dos Pássaros, são referências padrão para quem busca descontar a origem dos dinossauros. Seu estudo da capacidade de voo noUrvogel, crítica do tegumento emplumado em Maniraptoriformes, revisões gerais de origem de dinossauros, trabalho em 'avimorph thecodonts', estudos sobre homologia digital em Aves e seu modelo contencioso de radiação explosiva de Aves pós- Limite K-Pg são os documentos primários, que elucidam seus pontos de vista sobre a origem e evolução das aves.

Vários conceitos de assinatura emergem deste corpo de trabalho:

1. Archaeopteryxera muito aviário para estar intimamente ligado ao terminaljurássico/ celurossauros do início do Cretáceo
2. A falta de homologia digital em terópodes e pássaros exclui os terópodes do estoque ancestral aviário.
3. Quaisquer semelhanças morfológicas entre dinossauros e pássaros são apenas o resultado da convergência.
4. Os pássaros surgiram de 'thecodonts avimorph'.
5. Aves sofreu extinções catastróficas na fronteira K-Pg, seguidas por radiação explosiva no início do Terciário, da qual Neornithes foi derivado.

Esses postulados estão todos inextricavelmente ligados aos argumentos de Feduccia contra a origem dos dinossauros para os pássaros. Existem sérios problemas com todas essas afirmações, e sua validade deve ser revisada criticamente, começando com o próprio pássaro primordial.

O argumento contra a hipótese do tecodonte, baseia-se em mostrar queArchaeopteryxencontra-se evolutivamente entre Neornithes e Theropods, mas queArchaeopteryxé mais parecido com os terópodes. Fazer este argumento também se baseia mais solidamente em clados, enquanto a hipótese thecodont se baseia no agrupamento thecodont não cladístico. O argumento paraArchaeopteryxser um ancestral Thecodont das aves pode ser resumido da seguinte forma:

Anatomia	Thecodont	Archaeopteryx	Pássaro moderno
Dentes?	Afiado	Reptiliano	Não
Fúrcula (osso da sorte)	Não	sim	sim
Mão em garra	sim	sim	Não
Theropod pubis	sim	sim	Não
Esterno grande	Não	Não	sim
Cauda ossuda longa	sim	sim	Não
1 dedo do pé invertido	sim	sim	sim
Metatarsos fundidos	Não	Não	sim

O falso Archaeopteryx - oUrvogelde acordo com Feduccia e empresa

Um princípio central da 'hipótese do codonte'; é aqueleArchaeopteryxé mais aviário do que se afirma (e, por padrão, menos dinossauro).

Uma revisão detalhada das supostas apomorfias aviárias noUrvogelestá em ordem, começando com o seguinte crânio:

Crânio

Archaeopteryx lithographica, o espécime de Berlim

Feduccia (1996) ofereceu os principais argumentos para os caracteres aviários do crânio emArchaeopteryx lithographica, baseado principalmente nas restaurações figuradas por Paul Buhler em sua revisão de 1985 de HMN 1880 (o espécime de Berlim), JM 2257 (o espécime de Eichstatt), BMNH 37001 (o espécime de Londres). A restauração Bühler, mais tarde aceita sem alteração por Feduccia, afirma cinco características aviárias diagnósticas para oUrvogelcrânio:

1. Uma articulação de propulsão entre o quadrato e o pterigóide
2. Um processo orbital do quadrato
3. Uma zona de flexão nasal procinética
4. A falta de uma barra temporal dorsal
5. Ausência de uma barra pós-orbitária completa caudal à órbita

No entanto, os fósseis em mãos não suportam tais restaurações e a alegação de queArchaeopteryxexibe modificações que permitem estreptostilia e procinesia (tipos de cinesia craniana ), é totalmente sem fundamento.

Na maioria das aves, quando a boca é aberta, a mandíbula e o palato são empurrados para frente simultaneamente e o bico gira dorsalmente em relação à caixa craniana, devido a uma zona de fraca flexão nasais. Esse movimento procinético é possibilitado por várias modificações dos elementos cranianos. Começando caudalmente e prosseguindo rostralmente, essas modificações incluem um côndilo de duas cabeças na superfície articular proximal do quadrato, o que torna o quadrato estreptostilico, um processo orbital do quadrato, sem processo descendente do esquamosal para inibir a rotação para a frente do quadrato, uma articulação de propulsão entre o quadrato e o pterigóide, a falta de uma barra temporal dorsal delimitando a janela temporal lateral e a redução ou perda de uma barra pós-orbital completa caudal à órbita. Comparado com a maioria dos arquossauros, esse conjunto de características e os processos biomecânicos que eles facilitam são apomórficos.

A presença de tal sistema funcional emArchaeopteryxreforçaria significativamente os argumentos de que oUrvogel era mais aviário do que se supunha. Mas, os fósseis realmente exibem esse estado de caráter apomórfico?

O quadrate emArchaeopteryx, restaurado quase verticalmente no suporte de uma junta de propulsão, é de fato fortemente procumbente (contra Martin 1983, Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999). Embora argumentos de que esta orientação é um artefato de preservação tenham sido feitos, a restauração de um quadrato fortemente vertical não é mecanicamente possível sem articular incorretamente a região temporal como um todo e obliterar a fenestra infratemporal. Ao contrário da impressão oferecida por Haubitz et al. (1988), Feduccia (1996) e outros pesquisadores, a superfície articular proximal do quadrado não é bifurcada e o quadrado é excluído da caixa craniana.

Baseando-se amplamente no trabalho de Bühler, Feduccia (1996) argumentou que a superfície rostromedial do quadrado era nitidamente aumentada, apresentando uma expansão orbital robusta semelhante à observada na maioria das aves. No entanto, tal reconstrução do quadrato é totalmente contrariada pelo material em JM 2257 e BSP 1999, o espécime de Munique. Nestes fósseis, um arco suave e convexo é observado, sem indicação do alegado processo orbital.

No total, então, o quadrato é visto como sem uma superfície articular de duas cabeças com o esquamosal e, da mesma forma, sem um processo orbital na superfície rostromedial do osso. Pode-se concluir que o quadrato não apresenta nenhuma das condições apomórficas a ele atribuídas por Feduccia et al.

E como o quadrado se articula com o pterigóide? Na forma diagnóstica observada em orniturinos, formando uma articulação de propulsão? Ou esses elementos se articulam de uma maneira mais dinossauriana? Os pterigóides emArchaeopteryxarticular-se com o quadrato por meio de um processo estreito, torcido, quadrático, caracterizado por um processo ectopterigóide reduzido que não consegue entrar em contato com o quadrato. Combinado com a orientação procumbente do quadrato, tal morfologia resulta em não um traço da junta de propulsão reivindicada para oUrvogelpelos adeptos da chamada 'hipótese do codonte'.

Com tal preponderância de evidências que refutam a presença de uma articulação de propulsão e quadrato modificado para estreptostilia, abordar se as barras temporais dorsais e pós-orbitárias estavam ou não ausentes, conforme alegado por Feduccia et al., Parece quase redundante. No entanto, como Feduccia e seus colegas persistiram em alegar incorretamente que ambas as barras estavam faltando noUrvogel, como estão em pássaros avançados, o assunto precisa ser discutido.

Historicamente, tem havido ambigüidade sobre essas características do suspensório. Em todo oArchaeopteryxespécimes, como é o caso da maioria das aves arcaicas como um todo, a região temporal do crânio foi danificada após a morte. Com isso, poucos autores restauraram detalhadamente o pós-orbital e sua articulação com o escamoso e / ou jugal, preferindo deixar essa questão como o grande ponto de interrogação da anatomia esquelética arqueopterigiforme. No entanto, como Paul resume, a pesquisa na última década esclareceu muito a articulação e a estrutura do pós-orbital noUrvogel. Por sua vez, isso resolveu mais ou menos o mistério de se uma barra temporal dorsal e uma barra pós-orbitária estavam presentes.

Fragmentos pós-orbitais são preservados no espécime JM 2257 e, mais notavelmente, no espécime HMN 1880. Caudal à órbita no famoso espécime de Berlim é um elemento tri-radiado, que corresponde em posição, orientação e estrutura a um postorbital e foi interpretado como tal por várias revisões independentes doArchaeopteryxmaterial. A presença de um elemento posicionado de forma semelhante, que pode ser inequivocamente identificado como o processo frontal do pós-orbital em JM 2257, reforça essa interpretação.

Juntos, esses restos pós-orbitais indicam que este osso naUrvogelera bem desenvolvido, com um processo caudal delgado, mas distinto, articulando-se com o quadrato, e pelo menos um processo jugal incipiente (contra Buhler 1985, Feduccia 1996, 1999, Martin & Zhou 1997). O esquamosal em BSP 1999 tem uma articulação distinta no processo rostral do osso, que se articula com o processo caudal do pós-orbital, conforme preservado em HMN 1880. Esses dados são inequívocos:Archaeopteryxno mínimo tinha uma barra temporal dorsal.

DoisRua Confuciusornisfósseis encontrados em uma laje

Bracketing filogenético também é útil para resolver a questão, embora alguns autores (por exemplo, Paul 1988, 2002) discordem. No entanto, as barras temporais dorsais são preservadas em taxa par-archaeopterygiform, como os confuciusornithids (na verdade, emRua Confuciusornisa barra é bastante robusta) eCathayornis me escreveu(possivelmente sinônimo deSinornis santensis) Combinado com os dados anatômicos em mãos, tal suporte corrobora a presença de uma barra temporal dorsal emArchaeopteryx.

A situação quanto à presença ou não de barra pós-orbitária não é tão clara. Os pós-orbitais disponíveis emArchaeopteryxdê apenas uma imagem limitada. Em HMN 1880, a extensão do processo jugal do pós-orbital não é clara, embora pelo menos parte do osso seja direcionado ventralmente. Em JM 2257, não há jugal ou qualquer outra porção ventral do lado esquerdo pós-orbital. Nenhum do outroUrvogelos fósseis preservam o pós-orbital. O próprio jugal emArchaeopteryxé igualmente difícil de interpretar.

O bracketing filogenético é talvez a ferramenta mais útil para decifrar o estado da barra pós-orbital emArchaeopteryx. É conhecido pelos confuciusornithids e alguns Enantiornithes, que uma barra pós-orbitária foi mantida em vários Avialae basais.Protopteryx fengningensiseRua Confuciusornissão os mais convincentes desses taxa comparativos, o primeiro exibindo uma barra pós-orbitária grácil e o último uma barra robusta como mencionado anteriormente.

É possível que a retenção de uma barra pós-orbital em tais pássaros arcaicos seja um indicativo da presença de tal barra noUrvogel. Considerando os vários graus de redução da barra vistos em Maniraptora não aviária (por exemplo,Bambiraptor Feinbergei) pode ter havido contato limitado entre o pós-orbital e o jugal emArchaeopteryx. Dado o status da barra como completa e às vezes robusta em aves basais, é possível que emArchaeopteryx, a barra pós-orbital não se aproximou da redução extrema que beirava a perda observada em alguns dromeossauros e outras aves.

Revisão de supostas apomorfias noUrvogelcrânio pode ser concluído com a afirmação de Feduccia (1996), seguindo o trabalho de Buhler, de que as nasais emArchaeopteryxformou um mesetmoide dorsal à fenestra antorbital e rostral ao lacrimal, o componente final do alegado sistema procinético exibido naUrvogel. No entanto, JM 2257 e HMN 1880 mostram uma forte ossificação do lacrimal e da maxila em uma barra lacrimomaxilar, que combinada com a falta de qualquer evidência de articulações altamente cinéticas no teto médio do crânio emArchaeopteryxtornam muito improvável que houvesse tal zona de flexão nasal. Considerando a ausência de qualquer um dos traços acessórios de um sistema estreptostílico, a presença isolada de tal zona de flexão seria ilógica.

Podemos completar a discussão da morfologia craniana emArchaeopteryxexaminando criticamente outros aspectos controversos das reconstruções de crânio da Buhler & Feduccia. O mais notável entre eles são as imprecisões na posição, tamanho e orientação das fenestras rostrais à órbita. Bühler & Feduccia restauram a fenestra antorbital emArchaeopteryxquase retangular, orientado parassagitalmente, enquanto na realidade a janela antorbital é triangular e paralela à borda dorsal da maxila. Bühler e, subsequentemente, Feduccia também não conseguiram restaurar a fossa antorbital bem desenvolvida observada nos crânios articulados de JM 2257 e HMN 1880.

Rostral à fenestra antorbital, Bühler restaura duas fenestras acessórias subelipíticas, parassagitalmente orientadas, cuja orientação é, na melhor das hipóteses, questionável. Está bem estabelecido que pelo menos uma janela acessória esteja localizada dentro da fossa antorbital (contra Heilmann 1926), mas é alongada, achatada e não orientada perpendicularmente à borda dorsal da maxila, como afirmam Bühler e Feduccia. A segunda janela acessória está mais próxima da narina externa do que a restauração Bühler retrata. Ambos são provavelmente aberturas externas que levam a seios da face acessórios.

Considerando a falta de apomorfias cranianas aviárias, que vários autores têm atribuído aArchaeopteryx, é lógico concluir que, na realidade, o crânio do pássaro mais antigo conhecido era muito mais dinossauro do que as recentes tentativas de demonstrar o contrário indicariam.

Feduccia et al. também afirmam condições apomórficas para o esqueleto pós-craniano emArchaeopteryx, mas em suas visões gerais em 1996 e 1999, Feduccia concentrou-se em cinco estados de caracteres especificamente. O primeiro deles é um suposto grau de retroversão púbica noUrvogelaproximando-se do visto em pássaros orniturinos, e a implicação (afirmação direta em Tarsitano et al 2000) que Deinonychosauria carecia de desenvolvimento opistopúbico significativo. Seguindo o trabalho de Larry Martin (1991), Feduccia afirma com autoridade uma xícara hipopúbica na porção caudodistal do púbis. Além disso, a Feduccia reivindicaArchaeopteryxum hálux totalmente invertido (180 ° em relação aos dígitos orientados cranialmente) e Feduccia apresenta a orientação e articulação da cintura peitoral e da glenóide na regiãoUrvogel, como derivado em comparação com homólogos em Theropoda. Por último, seguindo Yalden (1985), Feduccia afirma que a sobreposição dos dígitos manais (III e IV) visto em HMN 1880, JM 2257 e S5 (o espécime de Maxburg) é um indicativo da posição e orientação desses dígitos em vida.

O grau em que a cintura pélvica era opistopúbica emArchaeopteryxnão é tão fácil de resolver como se poderia pensar, dada a qualidade de preservação dos espécimes disponíveis. Um fato é claro, a retroversão de quase 140 ° a 150 ° do púbis restaurada por Larry Martin et al. e apoiado porFeduccia, é observada apenas no BMNH 37001, onde o púbis não está mais articulado com o ísquio e está dissociado da lâmina ilíaca. A rotação pós-morte do púbis é quase certa, considerando o grau muito menor de retroversão visto no restanteArchaeopteryxmaterial. Combinados, esses dados sugerem que o grau de retroversão visto no BMNH 37001 é um artefato de preservação.

Ossos púbicos

Um valor mais fundamentado para o grau de retroversão púbica é de 110 ° no mínimo, a 140 ° no máximo, embora os dados sugiram que, em vida, o grau de retroversão era significativamente menor que 140 °. A afirmação de Feduccia e Tarsitano de que graus semelhantes de retroversão estavam ausentes em Celurosauria está comprovadamente errada, e em Deinonychosauria o grau de retroversão excede em muito 110 °.

A alegação de Martin & Feduccia de que um copo hipopúbico está presente noUrvogelé particularmente difícil de explicar, pois nenhuma estrutura é preservada em qualquer um dosArchaeopteryxmateriais. Uma taça hipopúbica ostensiva em BMNH 37001 é provavelmente um artefato de preservação, e a falta de qualquer característica semelhante em outros vestígios, argumenta fortemente para a ausência de tal expansão caudodistal do púbis.

Ombro

Feduccia apresenta a orientação da glenóide e a estrutura da cintura peitoral emArchaeopteryxcomo apomórficos em comparação aos dromeossauros, enquanto, na verdade, esses terópodes exibem cinturas peitorais de estilo aviário, incluindo uma escápula horizontal e afilada, coracóides direcionados cranialmente, com coracóides retrovertidos e fortemente flexionados em relação às lâminas escapulares. A glenóide é dirigida lateralmente tanto nos dromeossauros basais quanto nos dromeossauros derivados, a um grau em que o úmero poderia descrever um arco de movimento que permite um movimento de bater incipiente.

É duvidoso, entretanto, que o úmero possa ser elevado totalmente verticalmente, devido à falta de orientação dorsal suficiente da glenóide. Os argumentos apresentados por Feduccia et al de que esta é uma limitação significativa para quaisquer movimentos de flapping incipientes em coelurossauros negligenciam o fato de que esta mesma limitação é aplicável aoUrvogelem si.

Considerando a presença adicional de placas esternais ossificadas e cartilaginosas, furculae, processos uncinados ossificados e costelas esternais, é inexplicável porque Feduccia apresenta as cinturas peitorais de Deinonychosauria (e troodonts) como plesiomórficas em relação às de Aves, quando na verdade elas são muito semelhantes .

Orientação do Hallux (primeiro dígito)

A verdadeira orientação do hálux emArchaeopterygiformesé igualmente controverso, embora se possa pensar a partir da boa preservação doUrvogelfósseis não deveria ser. Ao contrário das afirmações de Feduccia de que os proponentes da origem dos dinossauros procuram restaurar o hálux emArchaeopteryxcomo não revertido, torna-se bastante explícito nos tratamentos mais recentes (por exemplo, Paul 2002) que o hálux foi bem revertido, mas não no grau visto em pássaros modernos, comoFeducciaet al reivindicaram. Os processos pós-morte distorceram indiscutivelmente a posição do hálux em relação aos outros dedos do pedal, e é provável que o hálux tenha sido invertido em vida menos de 120 °.

Infelizmente, o suporte filogenético é de uso limitado para determinar a orientação do hálux noUrvogel. NoProtarcheopteryx robusta, provavelmente mais próximo deArchaeopteryx, os háluxes foram reposicionados post-mortem e são de pouca ou nenhuma utilidade para estabelecer a posição vital do primeiro dígito.

Uma afirmação concomitante de Feduccia et al. sobre um hálux invertido emArchaeopteryxé que a reversão do hálux não é observada em Celurosauria. Isso é quase apresentado como um truísmo por Feduccia e, no mínimo, Feduccia et al. deixe de mencionar que há um grande grau de ambigüidade quanto à orientação do hálux tanto em Eumaniraptora, quanto em Maniraptoriformes mais basais. Por exemplo, a suposta orientação craniana do hálux emCompsognathus longipespode de fato representar distorção post mortem. Mais pertinente, o hálux emSinornithosaurus milleniié desarticulado e girado ao longo de seu eixo longitudinal, tornando impossível a restauração de sua posição vital neste momento. Considerando esses dados e as recentes descobertas de fósseis nos leitos Yixian, a questão da orientação do hálux em celurossauros permanece ambígua demais para declarar categoricamente, à maneira de Feduccia et al., Que nenhum dinossauro exibia um hálux invertido.

Outros dígitos

Em seu tratamento deArchaeopteryx, Féduccia afirma que os dígitos III e IV do manal, preservados, cruzaram-se em três dosUrvogelpermanece, assumiu esta posição na vida. No entanto, Feduccia ignora o fato de que os elementos digitais proximais foram desarticulados e submetidos à rotação post mortem. Paul (2002) resume Kemp & Unwin (1997) e o processo mais provável pelo qual o agente causal para desarticulação e subseqüente sobreposição dos dígitos é encontrado no anexo dos remiges ao dígito III. Considerando as evidências disponíveis, Feduccia não apresenta nenhum argumento convincente de que a sobreposição incomum foi a condição de vida emArchaeopteryx. De modo geral, então, revisando a osteologia deArchaeopteryxfalha em revelar um estado de caráter apomórfico comparativo a Maniraptora, e os argumentos em contrário não são confirmados pelos fósseis em questão.

1,2,3 vs. 2,3,4 - o grande debate dígito, e o dinamismo da evolução

Uma relação postulada de dígitos entre terópodes.

A homologia digital de terópodes e pássaros tem sido um assunto da maior controvérsia desde antesArchaeopteryx lithographicafoi desenterrado de sua tumba de carbonato de cálcio. Já em 1836, Sir Richard Owen argumentou que os dígitos no manus aviário eram II, III e IV. A visão de Owen permaneceu incontestável até o trabalho de William K. Parker, que em 1888 apresentou uma pesquisa argumentando que os dígitos eram de fato I, II e III. O assunto tem sido debatido desde então, frequentemente colocando a paleontologia contra a biologia do desenvolvimento.

Seguindo o trabalho de Ostrom et al., A identidade dos dígitos das aves como I, II e III foi amplamente aceita. No entanto, a pesquisa de Tarsitano & Hecht (1980) e mais ainda JR Hinchcliffe (1985) sobre embriologia em aves, lançou as bases para estudos contemporâneos sobre identidade digital em aves, realizados por Feduccia & Burke (1997), Feduccia (1999) , Feduccia & Nowicki (2002) e mais recentemente Feduccia (2003), que sugerem que os dedos nas aves são de fato II, III e IV. Isso foi saudado como falta de homologia, o que é fatal para uma origem terópode para pássaros (de forma mais vociferante por Feduccia 1999, 2003).

No entanto, a situação não é tão clara. Wagner e Gauthier (1999) propuseram uma mutação de mudança de quadro homeótica na qual os processos de desenvolvimento agidos por restrições evolutivas, levaram a uma mudança de identidade tal que os dígitos I, II e III igualam os dígitos II, III e IV. A hipótese de mudança de quadro ganhou um amplo grau de apoio na comunidade paleontológica e é reforçada por possíveis exemplos de mudanças de quadro homeóticas em pássaros, bem como variação digital documentada em vários metazoários. No entanto, a falta de um ímpeto evolutivo claro para uma mudança de quadro do tipo proposto por Wagner e Gauthier mina essa hipótese (embora de forma alguma a invalide).

Considerando isso, sugestões alternativas apresentadas por Galis et al (2003) de que assumir as identidades digitais I, II e III para os coelurossauros pode ser falacioso, merecem uma consideração mais aprofundada. Galis et al. postular que o padrão de redução pós-axial produzindo uma mão I, II, IIIStaurikosaurus priceieHerrerasaurus ischigualastensisnão é aplicável a Theropoda e, concomitantemente, que os herrerasauros não são representativos do estado de caráter ancestral dos Theropoda, mas representam um grupo externo plesiomórfico de Saurischia. Se for esse o caso, a aquisição de um padrão simétrico de redução digital produzindo uma mão II, III, IV em terópodes é plausível.

Feduccia (2003) e Larrsson & Wagner (2003) rejeitaram categoricamente esse postulado como infundado, e os últimos autores afirmam firmemente que Herrerasauria é um grupo externo de neoterópodes. Se for esse o caso, a hipótese de Galis et al. É improvável. No entanto, os fósseis apóiam uma classificação tão definitiva desses dinossauros basais?

Ao contrário do consenso contemporâneo decorrente do trabalho de Paul Sereno (1997), Sereno et al. (1993) e Philip Currie (1997), o status filogenético de Staurikosaurus e Herrerassauro permanece incerto. Enquanto Sereno et al. aceitaram a Herrerasauria como um grupo externo monofilético de Neotheropoda, representante do estado de caráter ancestral mais intimamente aliado ao visto em neoterópodes, esta interpretação é insustentável. 'Herrerasauria' é delimitada em bases anatômicas tênues, e as semelhanças entre este clado e Theropoda como um todo, são principalmente simplisiomórficas e de pouca ou nenhuma relevância filogenética. Na verdade, o estauricossauro e o herrerassauro apresentam atributos plesiomórficos comparativos ao Theropoda, incluindo a) uma parede medial robusta do acetábulo, produzindo uma condição semiperfurada para a cavidade do quadril, b) desenvolvimento persistente dos metatarsais I e V, c) ausência de epipófise nos cervicais e d) alongamento das cervicais três a quatro.

Curiosamente, é evidente que alguns Ceratosauria exibiram um metacarpo IV mais robusto do que aquele visto em 'Herrerasauria', e dadas as dificuldades em assumir a recapitulação digital, essa condição argumenta uma falta de ancestralidade direta para [Neotheropoda from 'Herrerasauria'. Quando combinado com outros dados, torna-se provável que 'Herrerasauria' constitua um grupo externo de 'Saurischia', anterior à divisão deste clado em 'Sauropodomorpha' e 'Theropoda'. Desnecessário dizer que o padrão de redução digital pós-axial evidenciado em estauricossauros e herrerasauros pode ser apresentado como reflexo de uma trajetória evolutiva independente daquela perseguida por Theropoda, caracterizada pela redução dos dígitos IV e V para produzir um manus tridáctilo, não homólogo ao observado em Theropoda. Considerando as ambigüidades de colocar 'Herrerasauria' como um grupo externo de neoterópodes, e as evidências que sugerem que seus táxons componentes não são representativos da osteologia ancestral de Theropoda, o postulado de Galis et al. É mais do que plausível.

Tomadas em conjunto, essas hipóteses e o grau de similaridade entre aves e celurossauros reduzem a questão da identidade digital tão veementemente apresentada por Feduccia et al. a um não-problema, que, embora ilustre um componente até então desconhecido da evolução aviária, não é de forma alguma fatal para a origem dos terópodes nas aves. Em vez disso, é indicativo de um processo evolutivo altamente plástico e dinâmico na radiação primária de Ornithodira, e sugestivo da flexibilidade da morfologia dos dinossauros em se adaptar às condições apresentadas no Triássico terminal - uma característica sem dúvida crucial para o surgimento destes mais espetacular dos arcossauros.

O álibi sempre pronto: convergência

Poucas idéias são tão dogmática e tenazmente sustentadas pelos proponentes da hipótese do 'thecodonte', como a afirmação de que quaisquer semelhanças morfológicas entre dinossauros e pássaros são atribuíveis aevolução convergente. À medida que mais e mais dados emergem do registro fóssil de Dinosauria e Aves, a convergência continua sendo o álibi sempre pronto da ancestralidade do 'thecodonte', incessantemente pressionada a servir para descartar categoricamente qualquer dado que comprove a origem dos terópodes para os pássaros. Desta forma, as sinapomorfias têm sido retratadas como personagens de homologia duvidosa, e a aquisição independente entre táxons, que são apenas confrades superficiais, tem sido apresentada como uma verdade inerrante. Este tipo de rejeição automatizada e tacanha de dados tornou-se rotina entre o campo do 'thecodonte', em táticas que Paul (2002) e Dalton (2000) comparam corretamente às empregadas porcriacionistas.

Esse eixo, sobre o qual os argumentos de Alan Feduccia e seus colegas se baseiam tão precariamente, já esteve na vanguarda do pensamento paleontológico. Foi o mais próximo que os postulados científicos podem estar do cânone, seguindo o trabalho de Heilmann. E, no entanto, nas últimas três décadas, o caso da convergência foi tão seriamente questionado que não pode mais ser apresentado como uma refutação da ancestralidade dos terópodes. Apesar das falhas, o mito acalentado de que os celurossauros derivados só convergiram com pássaros no Cretáceo posterior ainda é defendido por Feduccia e companhia, e eles o defendem com muita voracidade e pouca veracidade. Ele provou ser um conceito tão prejudicial quanto a versão 'escamas desgastadas' das origens das penas, e sobreviveu às boas-vindas na mesma medida, assim como o modelo de átomo de Bohr.

Antes de continuar a considerar a natureza desses problemas, uma questão de semântica deve ser esclarecida. Ao discutir a convergência no caso das origens das aves e da evolução dos terópodes, estamos de fato abordando dois processos de evolução distintos, embora relacionados: a convergência em si, eparalelismo.

Convergência é geralmente vista como sinônimo de homoplasia, e para todos os efeitos os termos podem ser considerados equivalentes sem problema (embora o Deão da síntese moderna]] - o incomparávelErnst Mayr- pode discordar, veja Mayr 2001). A postura de Mayr à parte, ver o eloqüente GG Simpson para uma generalização concisa do que se entende pelos termos convergência e homoplasia, o que, aliás, mostra que eles podem de fato ser considerados sinônimos: aquisição de caracteres semelhantes em duas ou mais linhagens que são não o resultado de ancestralidade comum relevante para esses personagens.

O paralelismo, ou paralelofilia, por outro lado, resulta em caracteres adquiridos independentemente em linhagens que são derivadas de um ancestral comum, seguindo diferentes trajetórias adaptativas, como resultado do potencial fenotípico dessa ancestralidade compartilhada. Assim definido, o paralelismo é um processo mais robusto, que pode ser responsável por uma gama mais ampla de caracteres semelhantes, mas não homólogos, do que a mera convergência.

Diferenças à parte, é claro que os dois processos são semelhantes; eles enxertam semelhanças superficiais nofenótipode organismos não particularmente relacionados. É a própria superficialidade dos caracteres que indica a falta de ancestralidade comum ou as trajetórias evolutivas independentes dos táxons em questão. E é por isso que esses caracteres carecem de relevância filogenética. Por assim dizer, convergência e paralelismo são generalistas, um padrão demonstrado repetidas vezes pelos casos exemplares desses processos.

Se essas duas formas de evolução produzirem semelhanças gerais, de natureza superficial, então pode-se concluir logicamente que há uma relação mais ou menos inversamente proporcional entre a frequência e complexidade de caracteres exibindo possível homologia, e a probabilidade de convergência ou paralelismo sendo o fatores causais para essas características. Em outras palavras, torna-se estatisticamente improvável que qualquer convergência de paralelismo possa explicar as semelhanças morfológicas observadas conforme a frequência e complexidade dessas semelhanças aumentam. A probabilidade dita tal restrição no processo de evolução convergente ou paralela, e o registro fóssil a confirma em nenhum lugar tão inequivocamente como no caso dos terópodes e da morfologia aviária.

Como a homologia dos personagens avançou como sinapomorfias que unem Eumaniraptora como um clado holofilético permanece válida apesar das tentativas de demonstrar não homologia, os proponentes de uma ancestralidade 'thecodonte' são constrangidos a explicar a presença de sinapomorfias em Dinosauria e Aves em um contexto que não com base na implausibilidade estatística, descarta algum nível de homoplasia ou paralelismo. Catalogando os personagens que devem ser explicados desta forma, fica claro que o caso de convergência constitui nada menos do que súplica especial .

Raramente o registro fóssil apresentou uma lista de caracteres ligando dois táxons tão formidáveis ​​quanto aquele que pode ser gerado para coelurossauros e pássaros; o número total de características chega às centenas. A convergência ou paralelismo, pelo raciocínio de Feduccia et al, deve levar em conta as sinapomorfias que vão desde a anatomia do esqueleto até a fisiologia, comportamento, e até mesmo um traço obscuro como a microestrutura da casca de ovo. No entanto, isso propõe um nível de evolução convergente totalmente sem precedentes no registro fóssil de vertebrados, tão estranho e tão sufocante em sua totalidade que desafia as restrições estatísticas que existem no próprio processo de desenvolvimento homoplástico. Quando se tem uma explicação muito mais simples e muito mais fundamentada em mãos - que tal convergência maciça não ocorreu em primeiro lugar - a conclusão lógica e parcimoniosa deve favorecer a hipótese, que tem dados aos quais pode recorrer para comprovação.

Talvez em reconhecimento desta tremenda dificuldade com o argumento da convergência, Feduccia apresentou emA Origem e Evolução dos Pássaros, três casos do que ele considera exemplos semelhantes de 'convergência maciça': morfologia hesperornitiforme comparativa à morfologia gaviiforme, morfologia falconiforme comparativa à morfologia estrigiforme e a relação deHupehsuchuspara mosassauros. No entanto, a comparação é inteiramente ilusória. Feduccia apresenta esses exemplos como casos de convergência em um grau proibido pelas interpretações padrão do processo de evolução homoplástica. Ao contrário, todos os três são estereotipados de semelhanças superficiais resultantes de processos convergentes bem definidos, sem necessidade de cenários bizarros para uma explicação. Além disso, em nenhum dos casos isolados de Feduccia, pode-se encontrar uma analogia adequada para o grande volume de sinapomorfias em dinossauros e pássaros, o que deve ser explicado pela convergência.

Desgraçados probatórios à parte, a convergência é fatalmente prejudicada pela falta de qualquer ímpeto evolutivo claro para um grau tão tremendo de mimetismo fenotípico, e essa falha é corretamente vista como intransponível. Os fósseis em questão levantam a questão: por que duas linhagens, derivadas de ancestrais separados ou, pelo menos, seguindo trajetórias evolutivas radicalmente diferentes, deveriam ser tão surpreendentemente semelhantes entre si? Nenhum dos estímulos, que promulgam a evolução convergente, está solto no caso da filogenia de dinossauros e aves. Além da ancestralidade comum, como o possível oponente da origem dos terópodes pode explicar por que, por exemplo, Deinonicossauria e Aves deveriam possuir supraoccipitais dorsais em forma de diamante? Como a convergência explica um processo paroccipital fortemente torcido visto nesses clados, ou uma janela infratemporal reduzida a um forame (ou eliminada por completo)? O que dizer dos processos auxiliares da superfície caudodorsal dos ísquios, ou seios maxilares com fenestras maxilares acessórias?

Como a convergência explica plausivelmente a presença compartilhada de uma fossa dorsal]] do processo ectopterigóide do pterigóide em Deinonicossauria e Aves? Qual foi a razão para esses dois grupos remotamente relacionados adquirirem uma característica tão obscura? Qual mecanismo homoplástico é responsável pela microestrutura de casca de ovo virtualmente indistinguível em pássaros e terópodes, ou a presença compartilhada de tegumento penugento?

E a lista continua,ao infinito. Na verdade, é um número tão longo de questões desse tipo, que poderiam ser geradas e colocadas a Feduccia e seus colegas, que é impossível apresentá-las todas aqui. Remeto o leitor a Paul (2002), que os resume de maneira bastante completa em seu último trabalho. E ainda para todas essas perguntas, implorando por respostas, Feduccia et al. Permaneça em silencio. Afinal, os pássaros não são dinossauros e, portanto, os dados devem ser feitos para se ajustar à sua filogenia distorcida. Embora esse tipo de negação filogenética possa ser pronunciado em voz alta em alguns círculos, não é um exemplo de 'boa' ciência, e seus adeptos põem em risco sua própria credibilidade ao continuar a subscrever um postulado tão fraco.

Em última análise, a semelhança tão vasta e completa na natureza quanto a observada nos coelurossauros e pássaros derivados impede a convergência ou o paralelismo na busca por um fator causal. A conclusão mais lógica e fundamentada é que a ancestralidade comum é o agente em ação. Se considerarmos o grau surpreendente em que o mais aviário dos dinossauros e o mais arcaico dos pássaros (incluindo oA própria Urvogel) se aproximam em suas morfologias comparativas, a racionalidade e, de fato, a elegância desse ponto de vista é mais enfatizada. Nenhum outro ancestral aviário em potencial é tão semelhante aos pássaros como a Maniraptora; tão semelhantes que os restos dos dois grupos são frequentemente confundidos um com o outro.

O caso para convergência está encerrado.

O sangreal filogenético - Thecodonts como 'proaves'

Em última análise, todas as tentativas de reconstrução filogenética para pássaros devem vir para a identificação do ancestral do estoque. É essa questão fundamental - encontrar um ancestral aviário - em torno do qual a ascensão e queda das filogenias girou. A 'hipótese do tecodonte', como defendida por Feduccia et al., Está sobrecarregada com a necessidade de isolar um arquossauro paraviano, embora generalizado, como um 'proavis' mais convincente; do que qualquer coisa vista dentro de Coelurosauria. Poucas coisas exigem um maior grau de súplica especial na paleontologia de vertebrados - é o Sangreal filogenético definitivo.

Inextricavelmente ligada a essa tentativa de encontrar o 'thecodont proavis' está a necessidade de banalizar as sinapomorfias que ligam Coelurosauria e Aves, seja descartando-as imediatamente ou questionando a homologia dos elementos em questão. Feduccia levou isso ao nível de criticar todo o mapa filogenético de Theropoda, em um esforço para mostrar que o referido táxon não é menos uma mistura de formas vagamente relacionadas, do que a 'Tecodontia'. NoA Origem e Evolução dos Pássarosessa tendência atinge seu apogeu delirante ao questionar a holofilia de Dinosauria como um todo, por meio da afirmação implícita de que existe uma grande ambigüidade quanto ao que define 'dinossauro'. Essas tentativas de desconstruir a filogenia de Dinosauria são totalmente carentes de dados substanciais.

Desde o trabalho seminal de Heilmann, os 'proaves Thecodont' de vários tipos foram desenvolvidos. Heilmann considerou o maravilhosoEuparkeria capensise o arquossauro derivadoOrnithosuchus longidens, descrito por Huxley em 1877 de UpperTriássicocamas da idade carniana, emEscócia, para serem os espécimes mais próximos do 'proavis]]'. Desde 1926, tornou-se aparente que esses taxa são muito basais ou muito especializados ao longo de suas próprias trajetórias evolutivas para serem considerados como ancestrais das aves e, como resultado, poucos pesquisadores continuam a apresentá-los como 'proaves' hipotéticos (Welman é uma exceção, como ele, em 1995, defendeu uma estreita afinidade entre a Euparkeria eArchaeopteryx)

Modelos baseados em cenários para a origem do voo das aves, parte integrante da ancestralidade 'thecodonte' e sua rejeição aos modelos baseados em filogenia ao contrário, fazem a alegação concomitante de que o único tipo ancestral adequado para as aves, seria um altamente arbóreo, grácil ' thecodonte '. Isso, por padrão, exclui táxons ainda comparativamente grandes e cursores, comoEuparkeria, que no máximo era apenas faculativamente bípede por curtos períodos de tempo, eOrnithosuchus.

Seguindo esta redefinição dos critérios para um 'thecodont' proavis, o termo 'avimorph' foi aplicado para descrever o estado de caráter dos espécimes procurados por Feduccia et al. O primeiro espécime saudado como um 'avimorph' foiCosesaurus aviceps, um arquossauro-morfo prolacertiforme do Triássico Inferior deEspanha, descrito por Ellenberger & de Villalta (1974) e Ellenberger (1977). O holótipo e espécime singular deCosesaurusé uma marca do esqueleto mal preservada, que de acordo com o tratamento de Ellenberger em 1977 do material, exibia um tegumento emplumado. Ellenberger apresentouCosesauruscomo um paravianofinale como suas afinidades com os arquossauros permaneceram obscuras após sua descrição inicial; Ellenberger levantou a hipótese de ancestralidade lepidosauriana para pássaros. Sinapomorfias reivindicadas se unindoCosesauruse os pássaros incluíam penas, uma fúrcula, uma caixa craniana inflada, um crânio triangular abreviado e uma pelve opistopúbica.

O reexame subsequente do holótipo por Sanz & Lopez-Martinez (1984) questionou todas essas sinapomorfias. Supostas penas emCosesaurussão artefatos de preservação vagos, que não apresentam homologias convincentes com nenhum aerofólio. A ambiciosa restauração da caixa craniana tão inflada, de acordo com a condição aviária, não é comprovada pela região caudal pobremente preservada e plesiomórfica do crânio. Provavelmente não há fúrcula emCosesaurusembora a má preservação da região peitoral não exclua, pelo menos, coracóides bem desenvolvidos. A opistopubia da pelve é infundada e a cintura pélvica é notavelmente basal em comparação com Aves. Por último, o crânio abreviado, triangular, superficialmente semelhante ao de um pássaro, dificilmente é um personagem filogenético convincente. Esses crânios são encontrados em todo o Diapsida como um todo e não têm absolutamente nenhuma utilidade na delimitação de linhagens ancestrais de pássaros.

Um caso mais convincente foi feito para as afinidades aviárias deMegalancosaurus preonensis, um drepanossauro do Triássico Superior de Itália , que foi apresentado como o 'proavis' paradigmático pelos proponentes da ancestralidade do 'thecodonte'. No entanto, existem dificuldades significativas nesta avaliação deMegalancosaurus, não menos importante é o fato de que não há uma única sinapomorfia ligando exclusivamente o referido táxon a Aves, e semelhanças morfológicas entreMegalancosauruse os pássaros são amplamente simplesiomórficos. Se 'Protoavis texensis'é considerado um drepanossauro,faz sentidoPaul (2002), então um caso poderia ser feito para a presença de 15 sinapomorfias entre drepanossauros e pássaros. No entanto, dada a natureza duvidosa e a preservação sombria do 'pássaro' triássico de Chatterjee, qualquer conclusão feita por Paul permanece especulativa.

Apesar da escassez de sinapomorfias para ligarMegalancosauruspara as aves, Feduccia et al afirmaram múltiplas características derivadas indicativas de afinidade aviária. Incluída nesta lista está uma rhamphotheca, incipiente ou não, uma fúrcula, um elemento carpal semilunado, uma escápula horizontal e vértebras cervicais heterocelo exibindo alongamento paraviano e, por último, o crânio triangular abreviado simbólico. Nenhuma dessas alegações foi comprovada por uma revisão posterior do espécime (Renesto, 1994).

Não há qualquer evidência de uma região vascular subjacente ao que teria sido em vida, uma rhamphotheca, e a origem dessa afirmação é insondável. A suposta fúrcula não existe. A orientação horizontal da escápula, à moda das aves, é sustentada por um exemplar singular, que por sua vez é o mais mal preservado dosMegalancosauruspermanece, e a restauração da escápula de maneira aviária, não é sustentada pelos esqueletos restantes.

Apresentar as vértebras e, em particular, as séries cervical e torácica como aves, ignora a natureza apomórfica desses elementos, em comparação com as aves, mais particularmente no alongamento caudodistal das vértebras torácicas e no desenvolvimento de elementos supraneurais adicionais. Esses caracteres não são vistos nem mesmo na ave mais básica -Archaeopteryx, nem são observados em quaisquer outras aves, extintas ou não. A condição de heterocelo das vértebras, reivindicada por Feduccia et al., É incipiente e de homologia duvidosa com o verdadeiro caráter de heterocelo visto em pássaros.

Por último, a alegação de que um elemento carpal semilunado estava presente emMegalancosauruspermanece sem comprovação. Na revisão de Renesto do material do megalancossauro, nenhuma evidência desse elemento foi encontrada, e é questionável como a alegação se originou em primeiro lugar. Em todos os aspectos, o carpo (e mais ainda o manus) deMegalancosaurusé plesiomórfico comparativo aos pássaros.

A conclusão mais precisa, que pode ser tirada quanto à paleobiologia desse peculiar arcossauro arbóreo, é que era um táxon altamente especializado, que embora exibisse características curiosas por si só, não é um tipo ancestral adequado para Aves.

O último e mais excêntrico espécime que foi recentemente apresentado como um 'avimorfo' é o minúsculolongisquama conspícuo, do Triássico Inferior do Krygzystan, inicialmente descrito por A. G. Sharov em 1970. O holótipo e único espécime deLongisquamaconsiste em um crânio e pós-crânios dispersos, em um estado geral de má conservação. Ao contrário de Feduccia (1996), todo o esqueleto não é preservado. É mais do que provável queLongisquamateria sido relegado à obscuridade histórica na gaveta de um curador, não fosse pela preservação de estruturas tegumentares que aparentemente funcionavam como aerofólios, e foram referidas como 'protofeathers' por Sharov (1970), Feduccia (1996, 1999) e Jones et al (2000, 2001). A afirmação gerou um entusiasmo considerável entre os proponentes da ancestralidade do 'thecodonte' e o exame subsequente levou a uma panóplia de apomorfias aviárias reivindicadas paraLongisquamaincluindo uma fúrcula robusta e, mais uma vez, o crânio triangular e abreviado ubíquo.

A primeira e mais contenciosa alegação - a presença de proto-penas - é a mais duvidosa e foi sujeita à análise mais detalhada até agora. As estruturas tegumentares não estão realmente articuladas com a coluna vertebral, o que levou à sua associação com o esqueleto questionado por vários autores. A recuperação de exemplos isolados dessas estruturas levou algumas autoridades a argumentar que, de fato, elas representam vegetação, que em um caso, pelo menos, estava associada a um esqueleto. Embora este argumento seja bastante especulativo, ele ressalta a própria natureza não aviária dessas estruturas emLongisquama. A orientação dorsal das estruturas, sua diferença conspícua com as penas, proto ou não, e o que pode ter sido uma fixação superficial dérmica em vida, levou a maioria dos autores a restaurar as estruturas como um folho dorsal, ou um aparelho de deslizamento convergente no voo das aves. mecanismos.

A alegação de que uma fúrcula robusta está presente emLongisquamaestá igualmente aberto a críticas, e os danos à região peitoral aumentam a ambiguidade. A evidência da imagem de alta resolução do holótipo indica que a 'fúrcula' é na verdade duas clavículas separadas, que foram comprimidas e distorcidas após a morte, na melhor das hipóteses representando um traço homoplástico em uma outra pseudo-ave. No entanto, Feduccia afirmou queLongisquamapossui uma verdadeira fúrcula e avançaLongisquamacomo um verdadeiro beau ídolo de ascendência aviária. É curioso notar que Feduccia aceita os dados muito mais ambíguos neste caso, em vez de aceitar a presença de furculae bem mais nítidas em Maniraptora.

Longisquamaé ainda mais interessante porque suas afinidades com os arcossauros são, elas mesmas, abertas a contendas. A única sinapomorfia ligando o táxon ao Archosauromorpha é uma fenestra antorbital, mas devido à má preservação da região craniana, a presença real dessa característica quintessencial do arquossauro é questionável. Considerando as especializações arbóreas e o aparato planador superficialmente aviário, é concebível queLongisquamaé próximo ao Lepidosauromorpha, que mais danos tenta apresentarLongisquamacomo um 'sim'.

Talvez seja o reconhecimento das dificuldades significativas em apresentar qualquer uma das espécies que acabamos de discutir como um 'thecodont proavis' que levou Feduccia et al a perambulações na filogenia dos dinossauros. Afinal, é uma crítica principal à hipótese do 'thecodonte' que o próprio termo 'thecodonte' não tem significado taxonômico, e que sistematicamente 'thecodonte' não é definível.

Feduccia apresenta duas linhas de raciocínio para explicar por que isso não é problema. O primeiro é o argumento de que as formas basais não devem exibir um conjunto de caracteres avançados pelos quais possam ser unidas em um conjunto homogêneo, de acordo com as necessidades de uma reconstrução filogenética precisa. Inerente ao trabalho de Feduccia está a afirmação de que os primeiros arcossauros são muito generalizados para permitir qualquer tipo de classificação detalhada. No entanto, a miscelânea de arcossauros reunidos em 'Thecodontia' é de fato suficientemente apomórfica entre si, que é possível delimitar clados nela. Mesmo o mais básico dos 'thecodonts', representado pelos proterosuchids e erythrosuchids podem ser diferenciados de ornitossuchids, por exemplo. As formas remanescentes de 'thecodonte' incluem a vasta assembléia de Crurotarsi e grupos externos a eles (nomeadamente Proterochampsidae), e o Ornithosuchia, do qual Ornithodira e os dinossauros eventualmente surgiriam.

Considerando esses dados, o argumento de que 'Tecodontia' é válido, ad hoc ou outro, porque nenhuma classificação mais concisa pode ser formulada, é totalmente incorreto. 'Tecodontia' é inválida porque seus membros são muito distintos uns dos outros e não podem ser prontamente agrupados em um único conjunto maciço. Fazer isso seria deturpar a filogenia desses répteis maravilhosos.

Feduccia, contornando esta questão, passa a afirmar que a sistemática dos dinossauros não é menos ambígua e repleta de lixo taxonômico, por assim dizer, do que os da 'Tecodontia'. Seu principal argumento é que Maniraptora é um clado da natureza mais tênue, avançado por dinossauros excessivamente zelosos paleontólogos que buscam solidificar a ancestralidade terópode das aves. Feduccia descarta as sinapomorfias apresentadas em apoio a uma Maniraptora holofilética como triviais e de validade duvidosa. Este argumento é seriamente falho, e os dados que sugerem a holofilia de Maniraptora são formidáveis, incluindo caracteres sinapomórficos que variam por todo o esqueleto craniano e pós-craniano. Alguns desses personagens incluem (após Gauthier 1986, resumido em Dodson et al 1990):

1. Redução ou perda do pré-frontal
2. Epipófise axial proeminente
3. Hipopofise especializada em superfícies ventrais de vértebras cervicais e torácicas
4. Coracóides sub-retangulares
5. Forelimb alongado comparativo a Tetanurae
6. Ulna curvou-se caudalmente
7. Bloco do carpo semilunado
8. Metacarpo III delgado curvado lateralmente
9. Processo púbico inferior do ílio
10. Ísquio reduzido
11. Trocanter menor confluente com a cabeça do fêmur
12. Quarto trocanter ausente
13. Dígito IV do pedal maior que o dígito II

Feduccia sugere que essas características são plesiomórficas em Archosauria como um todo e, portanto, sua presença em Maniraptora é meramente indicativa de simplexiomorfias em alguns terópodes, negando a validade de Maniraptora. No entanto, não existem 'thecodonts' que se aproximem da condição do maniraptoran.

Ornithosuchus, independentemente de seu tamanho e aparência geral de 'dinossauro', é de fato bastante diferente dos dinossauros e claramente não é classificável como 'maniraptoran' como Feduccia afirma. O argumento de Feduccia de que a cintura pélvica poderia ser chamada de maniraptoran ignora plesiomorfias notáveis ​​em comparação com a Maniraptora, incluindo um acetábulo em que a condição perfurada era meramente incipiente e alegava opistopubia para a pelve emOrnithosuchusé insignificante. Uma série de outras características emOrnithosuchusclaramente marca este animal como um arquossauro especializado, que não é próximo a Dinosauria (na verdade, Ornithosuchidae pertence a Crurotarsi, indicativo de uma trajetória evolutiva totalmente diferente daquela seguida pela linha ornitodirana). Feduccia falha em ilustrar qualquer outro exemplo de um 'thecodonte' que exibe sinapomorfias de maniraptoran alegadamente inválidas, e a razão é simples: não há nenhuma.

Feduccia leva sua desconstrução completamente especulativa de Maniraptora para Dinosauria como um todo, implicando que o clado é polifilético. Holophyly of Dinosauria é apoiado por várias revisões independentes e é baseado na presença de várias autapomorfias que distinguem Dinosauria de outros arcossauros. O argumento de que Dinosauria é polifilético está tão desacreditado que não irei revisá-lo em grandes detalhes aqui, e apenas encaminhar o leitor às referências apropriadas e até mesmo Sankar Chatterjee (1997), um defensor de longa data da polifilia de dinossauros, todos defenderam a holofilia de Dinosauria.

Em última análise, então, Feduccia's súplica especial pois a validade sistemática de 'Tecodontia' e seus esforços totalmente infundados para introduzir ambigüidade letal na filogenia dos dinossauros são reconhecimentos tácitos da própria natureza não aviária daqueles 'tecodontes' avançados como o estoque ancestral de pássaros. O Sangreal continua tão evasivo como sempre.

Um enigma envolto em um enigma: o ritmo da evolução das aves

Aves é uma das histórias de sucesso mais notáveis ​​que a evolução já produziu. Desde que o pássaro primordial alçou vôo em alguma ilha de Solnhofen, 145 milhões de anos atrás, a conquista do céu está em andamento. Desde sua derivação, os pássaros se tornaram senhores do ar, primorosos em forma e função, representativos da radiação adaptativa final e mais profunda de Dinosauria. Hoje, com mais do que o dobro do número de espécies de pássaros do que de mamíferos, ainda vivemos na 'era dos dinossauros'.

Nas últimas três décadas, uma série de fósseis maravilhosos melhorou muito nosso conhecimento das fases evolutivas mais antigas e cruciais da história de Aves: a radiação de pássaros arcaicos noCretáceo, a origem dos orniturinos e o caso cada vez mais convincente da origem do Cretáceo de pelo menos algumas linhagens neornitinas. Esses dados sugerem que, para níveis até então não avaliados, o Cretáceo foi um período em que a linhagem aviária floresceu e rapidamente explorou os inúmeros nichos disponibilizados pelo domínio do voo.

Muito desse renascimento na paleontologia aviária deve-se à descoberta e descrição de folhelhos do Cretáceo Inferior, de uma avifauna até então desconhecida, os Enantiornithes apropriadamente chamados. Variando de depósitos Barremianos ao último Maastrichtiano, e conhecidos da América do Norte e do Sul, da Península Ibérica e do continente asiático, é cada vez mais evidente que este clado de pássaros arcaicos foi uma potência evolucionária, sem dúvida o componente dominante do aviário terrestre em todo o Cretáceo.

De igual importância tem sido a recuperação e descrição de fósseis que representam um grupo de pigostilos basais anteriores à derivação de Ornithurae, de depósitos lacustres de Barremian na China - os Confuciusornithidae. Os fósseis espetaculares deRua ConfuciusorniseChangchengornis hengdaoziensisforneceram até agora a maioria dos dados sobre este grupo. Os confuciusornídeos, embora exibam alguns traços apomórficos - como o primeiro rhamphotheca verdadeiro - são, no entanto, marcadamente plesiomórficos em comparação com os Enantiornithes e até mesmo com as neornitinas-tronco. Por exemplo, todos os confuciusornídeos conhecidos exibem um manus com dedos práticos e funcionais, vistos em outros lugares apenas em Archaeopterygiformes. Esses dados sugerem que Confuciusornithidae representou uma ramificação inicial da base ainda não resolvida do nodo pygostylian.

Trabalhos recentes também lançaram luz sobre táxons há muito conhecidos, como Hesperornithiformes e Ichthyornithiformes, descritos pela primeira vez a partir de leitos de giz deKansaspor Marsh em 1880. Nas últimas décadas, fósseis atribuíveis a essas ordens mostraram que Hesperornithiformes e Ichthyornithiformes estavam entre os mais numerosos e difundidos pássaros marinhos. Com base neste trabalho, postulou-se que os orniturinos eram amplamente restritos aos marinhos e ou próximos - ambientes costeiros. No entanto, novas descobertas de orniturinos de caule lançam dúvidas sobre essa afirmação.

A descoberta deGansus yumenensisem 1981 e sua descrição subsequente como orniturino basal por Hou & Liu em 1984, inicialmente reforçou a suposição de que os orniturinos foram excluídos principalmente dos ambientes terrestres, que foram sem dúvida dominados pelos espetaculares Enantiornithes. Contudo,Ambiortus dementjevidescrito em 1982 e 1985 por Evgeny Kurochkin é claramente um orniturino derivado exibindo robusta capacidade de voo por meio de um arranjo peitoral moderno, bem como outros refinamentos para o voo, incluindo a fusão dos elementos carpal e metacarpo em um carpometacarpo. O holótipo deAmbiortusfoi recuperado de folhelhos lacustres do Cretáceo Superior e apresenta evidências de que os orniturinos se espalharam em alguns ambientes terrestres.

Ainda outro táxon que apóia esta visão é o maravilhosoChaoyangia beishanensis, recuperado e descrito em 1993 por Hou Lian-Hai e Zhang Jiangyong, que embora exiba um mosaico de características plesiomórficas é indiscutivelmente uma orniturina basal, e provavelmente a orniturina mais generalizada já descrita.

E, no entanto, apesar dos dados produzidos por essas descobertas de fósseis, ainda existem lacunas significativas em nossa compreensão da história filogenética inicial de Aves. De particular contenção é a época em que as linhagens neornitinas-tronco foram derivadas e quais linhagens foram de fato a fonte da qual os neornitinos posteriores descenderam. Poucos assuntos além das origens das aves são tão controversos, e teorias conflitantes foram propostas para modelar as origens e a radiação adaptativa inicial de Neornithes. No entanto, existem duas variações básicas sobre o tema: que os neornithines traçam suas origens até o Cretáceo, em sua totalidade, ou em alguns grupos selecionados, ou, que os neornithines apareceram pós-Cretáceo, presumivelmente durante oPaleoceno- eoceno .

Alan Feduccia, em 1995, lançou as bases para a teoria de que havia uma rápida radiação adaptativa secundária de Aves após as extinções terminais do Cretáceo, de forma que no início do Eoceno, a maioria, senão todas as linhagens neornitinas modernas estavam presentes. Feduccia especula que uma única linhagem orniturina emergiu do KT-Boundary, enquanto o resto de Aves sofreu uma extinção catastrófica. Deste sobrevivente solitário, os Neornithes surgiram, bem como a proverbial fênix das cinzas. Feduccia comparou este postulado ao 'big bang da evolução dos pássaros'. NoA Origem e Evolução dos Pássaros, Feduccia cita essa distribuição de fósseis de neornitina como os dados primários que corroboram este postulado. O trabalho de Feduccia, desde então, ganhou aceitação entre alguns ornitólogos, incluindo Sankar Chatterjee, Storrs Olson, da Smithsonian Instition e Daniel Janzen (1995), da Universidade da Pensilvânia. A hipótese de Feduccia é intrigante e pode muito bem estar correta, mas é tão inequivocamente fundamentada quanto seus proponentes afirmam?

Para avaliar esta questão, deve-se primeiro abordar as principais afirmações em funcionamento na 'hipótese da fênix', que a) a extinção do Cretáceo terminal foi catastrófica, eb) que além de Charadriiformes - suposto estoque ancestral para a subsequente radiação neornitina terciária - nenhum outro Neornithes são conhecidos do Cretáceo. Como Feduccia explicitamente estipula essas condições como dados que fundamentam sua hipótese, mostrando-se incorreta ou infundada, concomitantemente enfraquece essa hipótese.

Embora nada seja particularmente inequívoco sobre os eventos fatídicos do Cretáceo terminal, os padrões de extinção e sobrevivência através da fronteira KT estão bem documentados e sujeitos a uma revisão crítica. Feduccia afirma que as extinções há 65 milhões de anos foram catastróficas e que, por toda a lógica, Aves deveria ter sido severamente afetado. Os dados geológicos e paleontológicos para este ponto de vista são escassos, no entanto. Embora os eventos KT tenham se tornado sinônimos nos últimos anos de um 'zap cósmico' que extirpoumuitouma grande porcentagem de taxa, há evidências significativas para eventos de extinção 'graduais' e um padrão altamente seletivo de sobrevivência através do limite KT.

O trabalho de J. David Archibald e Charles Officer é particularmente pertinente à discussão, e o extenso catálogo de Archibald sobre a sobrevivência de táxons ao longo do KT-Boundary falhou totalmente em corroborar os argumentos de que o Cretáceo terminal testemunhou eventos de extinção em massa de várias linhagens. Embora seja claro que um evento de impacto ocorreu no Cretáceo terminal, a visão de que a extinção KT foi qualquer outra coisa senão uma série de extinções razoavelmente gradual e 'gradual', exibindo alta seletividade não é sustentável. Lamentavelmente, o zelo por invocar uma morte massiva como o único fator causal suficientemente capaz de extirpar Dinosauria substituiu a ciência mais fundamentada, que refuta essa afirmação.

Não há dados que sugiram um padrão de extinção em massa entre os pássaros no último Maastrichtiano, o que reduziria os Aves a tal ponto que apenas uma única linhagem emergiria ilesa do KT-Boundary. De fato, o registro fóssil aviário indiscutivelmente apóia um evento de extinção seletiva 'gradual', conforme demonstrado pela extinção gradual de Hesperornithiformes e Ichthyornithiformes sugerida pelo registro fóssil desses grupos. Os diversos Enantiornithes foram quase certamente a linhagem aviária que suportou o peso dos eventos KT, quaisquer que tenham sido, e sua posição como o componente dominante, embora de forma alguma solitário, do aviário terrestre (como resumido anteriormente) torna esta hipótese apenas lógica . O fator causal na extinção dos Enantiornithes permanece obscuro, embora sua fisiologia e ênfase ontogenética na arquitetura de vôo altamente precoce às custas do desenvolvimento morfológico concomitante possam ter tornado o grupo vulnerável a fatores climáticos e ambientais em geral durante a transição KT.

É, portanto, evidente que não há base para a alegação de Feduccia de que uma morte catastrófica terminal do Cretáceo teria causado um gargalo na evolução das aves, pelo que os neornitíneos só apareceram no terciário. No entanto, o que dizer do próprio registro fóssil? Feduccia afirma que, com exceção de sua linhagem caradriiforme putativa, nenhuma neornitina estava presente no Cretáceo. (Feduccia 1995, 1996, 1999). Ao contrário, análises moleculares robustas refutam vigorosamente essa afirmação e defendem a origem da maioria, senão de todas as linhagens neornitinas do Cretáceo Inferior ao Superior.

No entanto, não é tão inequívoco quanto afirma Feduccia. A afirmação de que a assembléia caradriiforme foi o representante solitário do Cretáceo da futura dinastia neornitina é incompatível com a evidência fóssil disponível, a qual, apesar da natureza frequentemente fragmentária, é suficiente para a colocação filogenética. Por outro lado, Feduccia rejeitou categoricamente uma grande quantidade de material importante, que ele considera carente de mérito. Apesar das inclinações de Feduccia, pelo menos duas linhagens neornitinas são representadas no Cretáceo, a saber, a assembléia caradriiforme e o tronco-Procellariiformes. O material procelariiforme]] do Cretáceo Superior, revisado por Olson em 1985, consiste principalmente de material fragmentário geralmente atribuído à cintura peitoral, incluindo algumas fúrulas. Feduccia não apresenta nenhuma evidência, o que obrigaria alguém a descartar este material como insignificante, e não aborda os dados que sustentam sua interpretação como procelariiforme. Na verdade, emA Origem e Evolução dos PássarosO próprio Feduccia comenta que o status derivado de fósseis procelariiformes recuperados do Lower Eocene London Clay, sugere uma derivação muito anterior desta ordem. Dados os fósseis, que sustentam uma origem cretácea para Procellariiformes, é inexplicável por que Feduccia argumenta que este grupo apareceu apenas após o KT.

Além de Charadriiformes e Procellariiformes, é cada vez mais provável que os Gaviiformes tenham se originado no Cretáceo, como evidenciado porNeogeornis Wetzeli, de sedimentos do Cretáceo Superior dePimenta. Inicialmente considerado aliado dos Podicipediformes por Lambrecht em 1933, posterior reavaliação doNeogaeornismaterial em 1992 por Storrs Olson tornou claras as afinidades gaviiformes do espécime. Feduccia, em sua revisão de 1996 sobre as origens dos Gaviiformes, não ofereceu nenhum argumento sobre o porquêNeogaeornisnão deve ser considerado o gaviiforme do Cretáceo final que é, ao invés disso, apelando para sua ocorrência estratigráfica - que é incompatível com sua 'hipótese da fênix'.

Evidência adicional tentadora, embora ainda equívoca, sugerindo que Gaviiformes se originou no Cretáceo, é encontrada na descoberta de 1989 de material fragmentário de leitos do Cretáceo Superior na Ilha Seymour de um suposto mergulhão, por Sankar Chatterjee. Chatterjee posteriormente descrito 'Polarornis'em 1997, mas o material permanece - como seu mais duvidoso'Protoavis texensis'querendo uma análise rigorosa.

Os dados que sugerem uma origem cretácea para várias linhagens neornitinas não terminam com os Gaviiformes, no entanto. Como o próprio Feduccia admite, há evidências que sugerem que os paleognatas do tronco se estendem até o Cretáceo Superior, sem dúvida exemplificado pela morfologia par-litornitiforme. A pesquisa molecular apresentada em Tuinen, Sibley, & Hedges (2000) apóia os argumentos de que progenitores cursórios semelhantes a ratitas da assembléia paleognata existiam de fato no final do Cretáceo.

A derivação do Anseriformes, um exemplo para Feduccia de radiação explosiva neornitina pós-KT, possivelmente ocorreu em algum momento da última metade do Cretáceo, como evidenciado por material fóssil dePresbyornisspp., ou espécies semelhantes a estas, que foram recuperadas dos estratos do Cretáceo Superior da Ilha de Vega, eMongólia. Embora permaneça uma possibilidade distinta de que esses materiais não sejam espécimes reais dePresbyornis, eles são quase com certeza presbiornitídeos ocupando o status de grupo externo paraPresbyornisem si. Considerando as afinidades sistemáticas não resolvidas da linhagem anseriforme, a presença de fósseis do Cretáceo Superior diagnosticados como taxa-tronco para os Anseriformes modernos, por padrão sugere que outros clados relacionados estavam simultaneamente presentes naquela época.

Em suma, o registro fóssil oferece evidências convincentes da origem do Cretáceo, na análise mais conservadora, de cinco linhagens neornitinas: Charadriiformes, Procellariiformes, Gaviiformes, Paleognatas-tronco e Anseriformes. Isso é incompatível com a hipótese estrita apresentada por Alan Feduccia, em que apenas a assembléia caradriiforme emergiu das extinções do Cretáceo. A filogenia molecular, em grande parte baseada na datação por coalescência molecular para determinar a época em que viveu um ancestral comum para dois táxons, sugeriu que as neornitinas eram de fato muito mais abundantes no Cretáceo do que o registro fóssil sugere. Cooper e Penny (1997) chegaram ao ponto de sugerir que nada menos que 22 linhagens neornitinas se originaram no Cretáceo Inferior.

Portanto, temos dois extremos: o sobrevivente solitário de Feduccia e a sobrevivência de neornitina maciça do sistematista molecular através da fronteira KT. O registro fóssil fica em algum lugar no meio, fornecendo evidências de que, embora mais neornitinas tenham se originado no Cretáceo do que o suspeitado por Feduccia, o clado como um todo não era tão derivado quanto os modelos moleculares poderiam sugerir. Qual é a conclusão mais precisa que pode ser tirada dos dados disponíveis? Ao combinar o poder dos estudos de coalescência molecular, robustos e apoiados por múltiplas análises independentes, com o registro fóssil, tendo em vista o viés de preservação e o fato de os fósseis representarem a estimativa mínima para a idade de um grupo, uma forma parcimoniosa e mais equilibrada modelo para a derivação e evolução inicial de Neornithes pode ser montado.

Pode-se argumentar que um cenário tão modesto pode não ter sido diferente deste: originando-se em algum lugar do Cretáceo médio, várias linhagens de neornitina-tronco subsequentemente sofreram uma radiação adaptativa modesta no Cretáceo posterior, explorando nichos ainda não dominados pelos Enantiornithes e orniturinos arcaicos . Com o declínio dos orniturinos arcaicos em todo o Cretáceo Superior, as fortunas evolutivas das neornitinas-tronco aumentaram. No KT Boundary, a avifauna terrestre dominante, os Enantiornithes, foram extirpados, permitindo que os neornithines - esperando nas asas por assim dizer - passassem por uma grande radiação adaptativa em todo o Paleoceno, do qual as linhagens neornithinas restantes foram derivadas. Este modelo combina os pontos fortes dos argumentos de Feduccia - a realidade de uma radiação adaptativa rápida de Neornithes - e os pontos fortes dos dados moleculares, de que a linhagem neornitina está enraizada no Cretáceo, para produzir um cenário plausível.

Com o tempo, o registro fóssil, que é a verificação externa final das filogenias moleculares, irá corroborar ou refutar tanto o cenário modesto aqui delineado, quanto os modelos em contrário.

Conclusões

Em resumo, esta narrativa preocupou-se em abordar e revisar criticamente vários aspectos-chave do argumento para a ancestralidade dos pássaros 'thecodonte', começando com a osteologia daUrvogel,Archaeopteryx lithographica, avançando para questões de homologia e convergência, procedendo através da natureza dos chamados 'avimorph thecodonts', e concluindo com perambulações no início da história filogenética de Aves. No processo, vimos que os argumentos-chave, que são frequentemente apresentados como condenando a origem dos terópodes para as aves, carecem de dados e variam do caráter confuso ao absolutamente ilusório. Temos uma grande quantidade de dados para substanciar a hipótese de que os coelurossauros derivados deram origem a Aves em algum lugar na segunda metade dojurássicoe que, desde então, Aves tem estado no auge do sucesso evolucionário.

Na falta de suporte empírico, os proponentes da ancestralidade 'thecodonte' invariavelmente propuseram que pontos de vista contrários surgem de sistematas zelosos que procuram promovercladísticometodologia como uma panacéia filogenética, que não aborda os dados que apóiam as origens dos terópodes, nem constitui ciência real; não é nada menos que conceitualgroselha. A evidência fóssil não poderia ser mais convincente em seu caso, mas Alan Feduccia e seus adeptos continuam a apresentar noções desacreditadas sobre as origens e evolução das aves. Em última análise, a situação pode ser diagnosticada como tal: Alan Feduccia rotulou a origem do terópode de 'acomodação do cladograma'. Na verdade, a origem do terópode é nada menos do que acomodação de realidade .

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